ткнерпа.рф

Вездеходы

Антропология русских мужчин, антропология русских признаки

18-11-2023

Антропология русских — комплекс наследственно определяемых признаков, характеризующих генотип и фенотип русских. Большинство антропологических и генетических показателей русских близки к средним значениям по Европе[1].

Содержание

История исследования вопроса

Ранние описания русских

До наших времён дошёл ряд описаний облика русов, составленных путешественниками.

Арабский путешественник Ибн Фадлан, посетивший Волжскую Булгарию в 922 году и встретивший там русских купцов, оставил уникальное описание внешнего вида и обычаев русов:

Я видел русов, когда они прибыли по своим торговым делам и расположились у реки Атыл [Волга]. Я не видал [людей] с более совершенными телами, чем они. Они подобны пальмам, белокуры, красны лицом, белы телом.[2]

Знаменитый венецианский путешественник Марко Поло (XIII век) так описывает жителей Руси:

…Народ простодушный и очень красивый; мужчины и женщины белы и белокуры…[3]

В 1654—1656 годах в России побывал путешественник архидиакон Павел Алеппский. Он оставил после себя подробные описания России и Украины, быта местных жителей.

…в доме каждого человека по десяти и более детей с белыми волосами на голове; за большую белизну мы называли их старцами… …Знай, что женщины в стране московитов красивы лицом и очень миловидны; их дети походят на детей франков, но более румяны… [4]

Описания русских также оставили австрийский посол Сигизмунд Герберштейн[5], Адам Олеарий[6] и другие.

Стоит выделить труды академика Императорской Академии наук и художеств Иоганна Готлиба Георги, который оставил первое подробное описание облика русского народа[7].

Исследования русских в XIX веке

Уроженец Вологодской губернии. Из коллекции Н. Ю. Зографа (1877—1878). Фототека Музея антропологии МГУ[8].
Уроженец Галичского уезда Костромской губернии. Из коллекции Н. Ю. Зографа (1877—1878). Фототека Музея антропологии МГУ[8].

Антропологическое изучение русских началось вместе со становлением антропологии как самостоятельной науки в России. Первые работы, прежде всего по краниологии, в этой области принадлежат А. П. Богданову[9].

Начало обширных систематических исследований было положено трудом Д. Н. Анучина «О географическом распределении роста мужского населения России» (1889)[10]. В своей работе он пользовался данными, полученными при осмотре лиц, призываемых на воинскую службу. Следующим шагом вперёд была монография Н. Ю. Зографа «Антропологические исследования мужского великорусского населения Владимирской, Ярославской и Костромской губерний» (1893)[11]. В ней автор выделил два антропологических типа великорусского населения — высокорослый, светлый, мезокефальный и относительно более низкорослый, брахикефальный, темнопигметированный. Зограф выдвигал предположение, что второй тип сложился в результате смешения пришедших с запада славян с древним финноязычным населением Русской равнины[8].

Исследования русских в XX веке

Изучение антропологии восточных славян до середины XX века носило нерегулярный характер. Тем не менее уже в это время был накоплен обширный научный материал, использованный и в более поздних работах и не потерявший актуальности до наших дней. Среди таких работ выделяются труды Д. Н. Анучина, Е. М. Чепурковского, В. В. Бунака, Г. Ф. Дебеца и Н. Н. Чебоксарова.

В работах Чепурковского впервые был последовательно применён разработанный им географический метод[8]. В составе современного населения европейской части России и Украины автор выделил следующие варианты, имеющие чёткую географическую локализацию: западный великорус (валдайский тип), восточный великорус (северопонтийский или рязанский тип), широкоголовый шатен, северо-западный тип (ильменский тип)[12][13][8].

Наиболее масштабное антропологическое исследование русского народа было осуществлено в 1955—1959 годах Русской антропологической экспедицией под руководством В. В. Бунака[8]. Целью ставилось выявление и описание основных антропологических элементов, вошедших в состав русских, и изучение путей их формирования. Исходя из этих целей, исследования начали проводить в зоне расселения предков русского народа в XI—XIV веках, а экспедиционные маршруты шли в соответствии с направлением колонизационных потоков восточнославянских племён средневековья (вятичей, кривичей, северян и словен новгородских). В течение пяти лет в 107 населённых пунктах по обширной антропологической программе было обследовано около 17 тысяч взрослых мужчин и женщин[14].

В 1953—1957 годах на северных территориях расселения русских работала экспедиция М. В. Витова. Маршрут разрабатывался в соответствии с колонизационными потоками из Новгородской и Ростово-Суздальской земель. В 80 территориальных группах Русского Севера было обследовано около 8 тысяч русских мужчин. Изучалось и расселённое на контактных территориях финно-угорское население[15][8].

Исследования русских в XXI веке

В конце XX — начале XXI веков развитие молекулярной биологии и молекулярной генетики стимулировало геногеографические исследования народов мира, в том числе русских[16][17][18].

Продолжается обработка данных, собранных антропологическими экспедициями. Так, на основе этих данных был составлены портреты типичных представителей русского народа по географическим зонам[19]. Антропологические данные анализируются совместно с геногеографическими, для получения более точной картины[20].

В ходе геногеографических экспедиций ГУ МГНЦ РАМН 2000—2008 годов было собрано и проанализировано более 10 000 образцов ДНК[21][20]. Кроме того, исследовались частоты встречаемости русских фамилий, определена возможность использования этих данных совместно с геногеографическими[22][20].

В настоящее время геногеографические исследования продолжаются.

Физическая антропология

Обобщённый антропологический портрет

Русское население является довольно однородным в антропологическом отношении[14].

По трём антропологическим признакам (ширина головы, ширина носа, толщина губ) русские популяции достоверно отличаются от западноевропейских. По остальным размерам головы и лица они близки к центральному европейскому варианту, характеризующемуся средними размерами. Средние величины группы или совпадают с центральными западноевропейскими величинами, или отклоняются от них, оставаясь, однако, в пределах колебаний западных групп.[23]

Для русского населения не характерно наличие эпикантуса. Из более чем 8,5 тысяч обследованных русских мужского пола эпикантус выявлен у 12 человек, к тому же только в зачаточном состоянии. Следует отметить, что в 9 из 12 случаев зачаточный эпикантус был выявлен у русских северо-восточной зоны (бассейнов Вятки и Камы). Так же редок эпикантус у населения Центральной Европы[24].

Встречаемость прямого профиля носа у русских составляет 75 %, что выше среднего значения по Европе (70 %)[1]. Встречаемость вогнутого профиля носа у русских составляет 9 %, что приближается к средним значениям по Западной и Центральной Европе (10 %)[1].

Сочетание признаков, характерных для русских популяций (в сравнении с западноевропейским центральным вариантом)[14]:

  • Сравнительно светлая пигментация. Доля светлых и средних оттенков волос (около 30 %) и глаз (45—49 %) повышена, доля тёмных — снижена;
  • Пониженный рост бровей и бороды;
  • Умеренная ширина лица;
  • Преобладание среднего горизонтального профиля и средневысокого переносья;
  • Меньший наклон лба и более слабое развитие надбровья.

Результаты краниологических исследований также демонстрируют исключительно высокое морфологическое сходство. Все локальные варианты проявляются в пределах основного единого и гомогенного краниологического типа русских[25][26].

Подобный невысокий уровень морфологической дифференциации в пределах весьма обширного ареала, занимаемого русскими, может иметь следующие причины[27][28]:

  • Отсутствие серьёзных географических рубежей на территории расселения;
  • Распространение единого языка (имеющего диалекты, но понятного на всей территории);
  • Отсутствие социальной изоляции.

Антропологическое зонирование

Характер географической изменчивости антропологических признаков и их сочетания позволил выделить среди русского населения ряд локальных антропологических типов, получивших названия в соответствии с географической привязкой.

Географические зоны антропологических типов русских[14][29]: 1 — ильменско-белозёрская; 2 — валдайская; 3 — западная верхневолжская; 4 — восточная верхневолжская; 5 — вологдо-вятская; 6 — вятско-камская; 7 — клязьминская; 8 — центральная; 9 — дон-сурская; 10 — степная; 11 — средневолжская; 12 — верхнеокская
Композиционный портрет русских ильменско-белозёрской зоны[19].
Композиционный портрет русских валдайской зоны[19].
Композиционный портрет русских вологдо-вятской зоны[19].
Композиционный портрет русских десно-сейменской зоны[19].

Но основе данных, собранных Русской антропологической экспедицией, были выделены следующие антропологические типы:

  • Ильменско-белозёрский. Головной указатель от 78 до 80, относительно узкое и довольно сильно профилированное лицо. Высокий процент светлых глаз (от 45 до 57), значительный процент светлых оттенков волос (от 29 до 40), сравнительно сильный рост бороды и довольно высокий рост[30][28].
  • Валдайский. Отличается высоким головным указателем (82—84), несколько меньшим ростом бороды, более низким и широким лицом. Доля светлых глаз составляет 50 %, волос — около 40 %[31].
  • Западный верхневолжский. Головной указатель 81. Близок к ильменскому, от которого отличается более темной окраской волос (37 % светловолосых), более сильным ростом бороды, более прямой спинкой носа, меньшей частотой складки верхнего века[32].
  • Восточный верхневолжский. По сравнению с ильменским и валдайским характеризуется меньшей длиной тела (166 см), более широким лицом, более тёмной окраской глаз и волос. Головной указатель несколько меньше, чем у валдайского, доля вогнутой спинки носа также меньше, чем у валдайского и ильменского[32].
  • Вологдо-вятский. Головной указатель 82,5. Отличается более светлой пигментацией. Процент светлых радужин (без светлосмешанных) — 38, процент светлых волос — 33[32].
  • Вятско-камский. Головной указатель 81,5. По сравнению с ильменским и валдайским характеризуется меньшей длиной тела, более широким лицом, более тёмной окраской глаз и волос. Головной указатель несколько меньше, чем у валдайского (81,4), доля вогнутой спинки носа также меньше, чем у валдайского и ильменского[32].
  • Клязьминский. Головной указатель 81,5. Процент светлых радужин (без светлосмешанных) — 38, процент светлых волос — 33. Характерной особенностью типа является сочетание русых волос, карих глаз, брахицефалии, прямых контуров носа и повышенного роста[32].
  • Центральный. Головной указатель 81,3, процент светлых радужин (без светлосмешанных) — 47, процент светлых волос — 30. Территория однородна антропологически. Средние величины признаков у населения разных районов этой территории очень близки к средним суммарного типа русских. Максимальное сходство с западным верхневолжским[32].
  • Дон-сурский. Головной указатель 79,6. Не имеет аналогов в других группах (сочетание мезокефалии, небольших лицевых размеров и сравнительно сильного роста бороды). От остальных региональных типов юго-восточной территории дон-сурский отличается более светлой пигментацией глаз (частота светлой радужины — 50 %)[33].
  • Степной. Головной указатель 79,3, процент светлых радужин (без светлосмешанных) — 37 (минимальный по югу), процент светлых волос — 20 (минимальный по региональным типам). По комплексу признаков занимает промежуточное положение между дон-сурским и средневолжским[33].
  • Средневолжский. Головной указатель 79,6, процент светлых радужин (без светлосмешанных) — 42, процент светлых волос — 21. Не имеет аналогов в других группах (сочетание мезокефалии, небольших лицевых размеров и сравнительно сильного роста бороды)[33].
  • Верхнеокский. Головной указатель 81,3, процент светлых радужин (без светлосмешанных) — 47, процент светлых волос — 25[33].
  • Десно-сейменский. Головной указатель 81,3, процент светлых радужин (без светлосмешанных) — 38, процент светлых волос — 26[33].
  • Архангельский. Головной указатель 79, процент светлых радужин (без светлосмешанных) — 53, процент светлых волос — 45. Очень близок к ильменскому, отличается лишь немного более широким носом, большей частотой светлых глаз, более интенсивным ростом бороды, более профилированным лицом в горизонтальной плоскости и реже встречающейся складкой верхнего века[34][15].
  • Псковско-поозёрский. Головной указатель 81,8, процент светлых радужин (без светлосмешанных) — 70,5, процент светлых волос — 34,4[32]. Тип выявлен на основе исследований популяции на западном побережье Псковского озера. Население псковского поозёрья по комплексу особенностей относится к западно-балтийскому типу[35]. Обнаруживает сходство с типом балтских племён ятвягов, пруссов и талабов[36].

На основе этой классификации были выделены и более крупные регионы: северо-запад, северо-восток, юго-запад, юго-восток, в пределах каждого из которых обнаруживается большое единство антропологических типов[37][26].

Одонтология

Морфогенез одонтологических признаков обусловлен главным образом генетическими факторами и слабо зависит от влияния внешней среды. Полиморфизм зубочелюстной системы широко используется в исследованиях проблем этногенеза[38][39][40].

Некоторые одонтологические характеристики в различных группах русских (%)[38][41][42][43]:

Группа Лопатообразность
резцов (баллы 2-3)		 Сумма
четырёхбугорковых М1		 Сумма
шестибугорковых М1		 Сумма
пятибугорковых М2		 2med (II)
Кардымово (Смоленская область) 7.4 6.3 3.5 14.6 40.0
Починок (Смоленская область) 9.4 18.6 3.0 13.7 50.5
Смоленск 8.9 12.9 5.5 10.8 42.6
Старый Изборск (Псковская область) 10.1 16.4 1.5 13.1 45.6
Псков 8.0 11.4 2.0 5.4 50.6
Луга (Ленинградская область) 2.4 8.8 3.3 12.6 65.4
Мста (Новгородская область) 4.7 18.6 1.4 5.6 54.1
Валдай (Новгородская область) 4.8 15.0 1.3 9.3 44.3
Новгород 5.6 16.9 1.1 8.2 58.1
Западная Двина (Калининская область) 8.5 6.5 2.2 8.1 57.8
Калязин (Калининская область) 4.4 11.6 3.5 6.6 46.3
Вологодская область 2.2 9.0 1.0 13.0 46.5
Архангельская область 9.3 20.5 2.0 15.3 34.1
Рязанская область 3.6 6.9 3.0 11.6 51.6
Тамбовская область 4.6 7.0 2.0 14.3 43.5
Липецкая область 5.2 13.6 2.3 8.3 45.3
Воронежская область 5.3 9.0 1.1 7.5 41.2
Ростовская область 7.4 6.9 4.6 18.3 40.0
Тульская область 3.3 10.0 2.2 10.5 56.5
Орловская область 1.7 8.4 1.1 17.6 47.4
Курская область 2.3 5.0 6.2 18.1 27.6
Белгородская область 1.7 3.0 5.0 7.1 42.4
Калужская область 8.3 10.1 3.8 6.6 37.7
Брянская область 10.7 16.9 2.4 16.4 30.0

Значения основных признаков одонтологии однозначно характеризуют русских как представителей западного круга форм[43]. Одонтологические показатели русского населения наиболее близки к показателям среднеевропейского одонтологического типа[43].

Межгрупповые различия признаков у русских значительно меньше, чем между русскими и другими народами, что позволяет говорить о единстве русских[43]. Тем не менее, на основании этих различий были выделенны 2 основных одонтологических комплекса: северо-западный и южный, связанные между собой рядом переходных форм[43]. Одонтологические типы в составе русского народа напрямую связаны с типами Восточной Европы в целом: среднеевропейским и северным грацильным[43]. Выявлено, что северо-западный тип русских сформировался под влиянием северного грацильного типа Восточной Европы. В частности, для северо-западного одонтологического типа русских характерно некоторое повышение встречаемости лопатообразных резцов, что сближает эти популяции с соседними восточными латышами, эстонцами, финнами, карелами, вепсами и может объясняться влиянием общего субстрата[44]. В целом встречаемость лопатообразных резцов, характерных для монголоидных популяций[45], у русских повсеместно низка[46].

Достоверных различий между городским и сельским населением областей, где такие исследования проводились, не выявлено[43].

Дерматоглифика

Комбинационные полигоны признаков дерматоглифики у русских[47]. Центр окружности соответствует минимальному значению признака по евразийской шкале вариаций, конец радиуса — максимальной величине

Показано, что дерматоглифические признаки не подвержены влиянию направленного отбора и могут быть использованы в популяционных исследованиях наравне с генетическими[48][49].

Русские популяции являются достаточно однородными по признакам кожного рельефа. Тем не менее, в северных популяциях отмечаются черты северных европеоидов (пониженный дельтовый индекс сочетается с низким процентом добавочных межпальцевых трирадиусов), на юге — южноевропеоидные (относительно высокий процент добавочных межпальцевых трирадиусов сочетается с пониженной частотой осевого проксимального трирадиуса ладони у мужчин и относительно высоким дельтовым индексом у женщин)[50][47].

Европеоидно-монголоидный комплекс у русских, как правило, невысокий и в среднем составляет 41,9 у мужчин и 44,2 у женщин[47].

Восточные славяне обнаруживают высокое сходство друг с другом по дерматоглифическим данным. Ключевые признаки кожного рельефа у восточных славян варьируют незначительно, коэффициенты их вариации меньше, чем у европеоидов Европы и на территории Восточной Европы в целом[48][49]. Дерматоглифический тип восточных славян является характерным для европеоидов Восточной Европы[48].

Минимальные обобщённые дерматоглифические расстояния отделяют восточных славян от мордвы, немцев, коми, молдаван, шведов. Обобщённые дерматоглифические расстояния между восточными славянами и литовцами, латышами, эстонцами, финнами, казанскими татарами, гагаузами выше, однако также находятся в пределах малых расстояний[47].

Генетика

График многомерного шкалирования русских популяций по гаплогруппам Y-хромосомы[18].

Генофонд русского народа — типично европейский[51]. Процент восточноевразийских генетических маркеров в составе русского генофонда не превышает средние показатели по Европе[52]. Результаты изучения русского генофонда показали его близость с населением практически всей Европы, при этом выявлены значительные отличия от населения Урала.

Степень гетерогенности русского генофонда выше, чем у большинства остальных народов Европы. Это может быть связано с большой численностью русских и большой территорией расселения. Следует отметить, что население Восточной Европы в целом более гетерогенно, чем население Западной Европы[53]. При этом население Западной Сибири, наоборот, более гетерогенно, чем русские и иные народы Восточной Европы[54]. Таким образом генофонды Восточной Европы, в том числе и русский генофонд по уровню гетерогенности занимают промежуточное положение между Западной Европой и генофондами народов Западной Сибири[54]. В пределах самого русского генофонда можно отметить значительные отличия между северными популяциями русских, и значительно меньшие между южными и центральными, то есть население Русского Севера более гетерогенно[18].

Для русского генофонда выявлена широтная изменчивость (изменение характеристик по оси север — юг). Этим русский генофонд отличается от общего генофонда Восточной Европы, для которого характерна долготная изменчивость. Таким образом, характер изменчивости русского генофонда не сводим к исходной изменчивости субстратов, на основе которых он формировался. Предполагается, что широтная изменчивость русского генофонда возникла или усилилась в ходе собственной истории русского народа[53].

Определённый интерес представляет генофонд северных русских. Северные популяции русских демонстрируют довольно сильные отличия от остальных русских популяций[18][55][56]. До недавнего времени предполагалось, что такие отличия могут объясняться значительным финно-угорским компонентом, вошедшим в состав северных русских в ходе славянской колонизации этой территории[18][56][57][53]. Последние исследования, включившие в себя комплексный анализ маркеров Y-хромосомы, мтДНК и аутосомных маркеров, позволяют сделать вывод о более выраженном сходстве северных русских с населением Северной Европы в целом[58]. В частности, северные русские по комплексу признаков геногеографии наиболее схожи с балтами (латыши и литовцы) и шведами[58], достаточно малые генетические расстояния отделяют их от прибалтийско-финских и некоторых пермско-финскими (коми, финны, эстонцы, карелы, вепсы и ижорцы) народами, а также от многих народов Центральной и Восточной Европы[58]. При этом народы поволжско-финской группы удалены и от всего европейского массива, и от северных русских, что может свидетельствовать об отсутствии предполагавшегося ранее сильного вклада финно-угорского пласта в формирование населения Русского Севера[58]. Таким образом, выявленное сходство генофонда северных русских с генофондами Центральной Европы и севера Восточной Европы позволяет выдвинуть гипотезу о сохранении на этих территориях древнего палеоевропейского генофонда, вошедшего в состав как северных русских, так и остальных народов Северной Европы[58].

Маркеры Y-хромосомы ДНК

Распределение гаплогрупп Y-хромосомы в различных русских популяциях[16][18]:

Популяция N= C E1b1b1 E3b3 F* G1* G2 I* I1 I2 I1c J1 J2 K* K2 N* N1b N1c Q R1a R1b2 R1b3 R2
M130 M78 M123 M89 M285 P15 M170 M253 P37 M223 M267 M172 M9 M70 M231 P43 TAT M242 SRY1532 M73 M269 M124
Мезень 54 0 0 0 1.9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7.4 46.3 0 44.4 0 0 0
Пинега 114 0 0 0 0 0 0 0 0.9 4.4 0 0.9 0 0 0 0 15.8 23.7 0.9 39.5 0 14 0
Красноборск 91 0 0 0 1.1 0 2.2 3.3 12.1 9.9 0 0 5.5 0 0 0 3.3 36.3 0 19.8 0 6.6 0
Вологда 121 0 0.8 0 0 1.7 0.8 0 11.6 8.3 1.7 0 0.8 0 0 0 3.3 35.5 1.7 33.1 0 0.8 0
Унжа 52 0 5.8 0 1.9 0 0 0 11.5 11.5 3.8 3.8 3.8 0 0 0 0 13.5 0 32.7 1.9 9.6 0
Кашин 73 0 4.1 0 1.4 0 0 0 2.7 8.2 4.1 0 4.1 0 0 0 0 11 1.4 56.2 0 6.8 0
Порхов 57 0 1.8 1.8 0 0 0 1.8 3.5 10.5 0 0 0 3.5 0 1.8 1.8 15.8 0 52.6 0 5.3 0
Остров 75 0 4 0 0 0 0 1.3 6.7 9.3 0 1.3 1.3 0 0 0 0 28 0 45.3 0 2.7 0
Рославль 107 0.9 7.5 0 0.9 0 0 0 1.9 10.3 0 0 2.8 1.9 2.8 0 0.9 13.1 0 45.8 0 11.2 0
Ливны 110 0 0.9 0 0 0 0 0 8.2 13.6 0.9 0 0.9 0 2.7 0 0.9 4.5 0.9 62.7 0 3.6 0
Пристень 45 0 2.2 0 0 0 0 0 4.4 17.8 0 0 2.2 0 2.2 0 0 13.3 0 55.6 0 2.2 0
Репьёвка 96 0 1 0 1 0 2.1 1 3.1 16.7 0 2.1 1 0 0 0 0 6.3 0 59.4 0 5.2 1
Белгород 143 0.7 0.7 0 0 0 0.7 0 3.5 12.6 0.7 0 4.2 0.7 1.4 0 0.7 11.9 0 59.4 0 2.8 0
Кубанские казаки 90 0 3.3 0 0 0 1.1 1.1 4.4 16.5 2.2 0 4.4 0 1.1 0 1.1 6.6 1.1 47.3 0 8.8 0

По результатам исследования Y-хромосомы русские на 99,7 % имеют происхождение из Западной Евразии[16].

Генетический пул русских сходен с остальными популяциями центральной и восточной Европы. В пределах русского генетического пула чётко выделяются две группы популяций. В северной группе (Мезень, Пинега, Красноборск) обнаруживается близость с соседними балтскими и финно-угорскими популяциями. Южно-центральная группа, к которой относится подавляющее большинство русских популяций, входит в общий кластер с белорусами, украинцами и поляками[16][18].

Маркеры митохондриальной ДНК

Распределение гаплогрупп митохондриальной ДНК в различных русских популяциях[16]:

Популяция N= H V Pre*V HV* R1 J T* T1 K U1 U2 U3 U4 U5a U6b U7 U8 I N1a N1b W X C D G2a M1 L1b L3b
Тула 73 58.9 1.4 1.4 1.4 0 5.5 8.2 1.4 2.7 0 0 2.7 4.1 2.7 2.7 0 0 2.7 1.4 1.4 0 0 0 0 0 0 1.4 0
Калуга 71 38.0 2.8 0 2.8 0 4.2 11.3 2.8 4.2 1.4 2.8 1.4 8.5 8.5 2.8 0 0 1.4 0 0 0 2.8 2.8 0 0 0 0 1.4
Владимир 72 38.5 0 0 1.4 0 8.3 8.3 11.1 6.9 0 1.4 1.4 2.8 6.9 0 1.4 0 5.6 1.4 1.4 4.2 1.4 0 0 0 1.4 0 0
Ярославль 41 48.8 0 2.4 4.9 0 4.9 2.4 0 0 7.3 0 0 0 4.9 9.8 0 0 0 2.4 2.4 2.4 0 4.9 0 2.4 0 0 0
Псков 68 42.6 5.9 0 0 1.5 11.8 2.9 2.9 0 0 2.9 0 2.9 17.6 2.9 0 1.5 0 0 0 2.9 0 0 0 1.5 0 0 0

По результатам исследования мтДНК русские в среднем на 97,9 % имеют происхождение из Западной Евразии[16]. В одной из работ (2002) приводилась также цифра 98,5 %[17]. Существуют некоторые различия в доле восточноевразийского компонента в генофонде различных русских популяций. Среди русских южных и центральных регионов доля восточноевразийских гаплогрупп митохондриальной ДНК составляет 1,3 %, что сравнимо с показателями западных славян (1,6 %), среди северных русских до 4 %, среди поморов до 5 %[59].

По результатам исследования мтДНК, можно выделить две группы русских популяций: юго-западную и северо-восточную. Обе группы обнаруживают большое сходство с европейскими популяциями[16].

Аутосомные маркеры

Аутосомные маркеры — маркеры неполовых хромосом. Как правило, эти гены кодируют синтез определённых белков, ферментов и т. п.

Биохимические маркеры

Генетико-биохимические маркеры, как правило, представляют собой гены, кодирующие синтез ферментов. Полиморфизм некоторых иммунологических маркеров крови также может быть отнесён к биохимическому полиморфизму, так как эти гены кодируют ферменты, катализирующие соединение соответствующих сахаров с группоспецифическими гликопротеидами или гликолипидами[60]. Показано, что полиморфизм многих биохимических маркеров может быть использован в популяционных исследованиях.

В таблице приведены частоты некоторых биохимических маркеров эритроцитарной фракции крови, сыворотки крови, иммунологических маркеров крови.

Биохимический маркер Геногеография Аллельные частоты у русских
Группа крови (система AB0)[61] Частота гена А — 0,05 среди населения Центральной и Южной Америки, 0,25—0,3 среди населения Центральной Европы, 0,4—0,45 среди населения Центральной Австралии и Северной Европы. Частота гена В — 0,0—0,05 среди населения американского континента, 0,05—0,1 среди населения Западной и Центральной Европы, 0,1—0,2 среди населения Восточной Европы, 0,2—0,3 среди азиатского населения. Частота гена 0 — 0,5—0,55 среди населения некоторых азиатских регионов, 0,6—0,65 среди населения Центральной и Восточной Европы, 0,65—0,7 среди населения Южной и Западной Европы, 0,95—1,0 среди населения Центральной и Южной Америки[62]. 0 A B
0.598 0.247 0.156
Резус-фактор[61] В странах Тихоокеанского бассейна (Америка, Австралия, Океания, Восточная и Юго-Восточная Азия) концентрация варианта D, как правило, выше 0.8, в Южной и Юго-Западной Азии, а также в Африке (южнее Сахары) до 0.8, в Европе и Северной Африке она ещё ниже, падая у берегов Атлантики (Испания, Франция, Англия, Скандинавия) ниже 0.6[63]. Rh*D Rh*d
0.632 0.368
Кислая эритроцитарная фосфатаза[61][64] Обнаружено шесть основных фенотипов, определяемых аллелями АСР1*А, АСР1*В, АСР1*С[65]. Из них аллель АСР1*С является самым редким и встречается у европеоидов с частотой 0,03—0,07, у монголоидов, негроидов и аборигенов Австралии с частотой ещё меньшей, а в некоторых популяциях отсутствует полностью[66][67]. ACP1*A ACP1*B ACP1*C
0.339 0.608 0.053
Глиоксалаза 1[61] Два аллеля GLO1*1 и GLO1*2 по крайней мере среди европейского населения распределяются почти с одинаковой частотой[60]. GLO1*1 GLO1*2
0.327 0.673
Трансферрин[61] Два наиболее распространённых аллеля TF*C1 и TF*C2 присутствуют во всех популяциях. У европейцев и американских белых TF*C1 встречается с частотой 75—78 %[60]. TF*C2 в европейских популяциях имеет частоту 13—19 %, в азиатских 15—34 %[60]. TF*C3 встречается европеоидных группах с частотой 4—7 %, в популяциях Индии — 1—4 %, отдельные случаи встречаемости в Восточной Азии, некоторых группах Тихоокеанского бассейна и у американских негров. В других популяциях он полностью отсутствует[60]. По мнению ряда авторов, аллель С3 имеет европейское происхождение[68]. TF*DChi является маркером монголоидных популяций и он широко распространён в Восточной Азии[69]. TF*B TF*C1 TF*C2 TF*C3 TF*DChi
0.018 0.827 0.112 0.037 0.005
Группоспецифический компонент[61] В европейских популяциях соотношение частот встречаемости аллелей GC*1F:GC*1S составляет от 2:10 до 3:10. Среди монголоидных популяций в отличие от европейских частота встречаемости GC*1F преобладает, ещё большая плотность этого гена свойственна негроидным популяциям[60]. Частота встречаемости аллеля GC*2 составляет среди европеоидных популяций около 28 %, монголоидных — около 23 %, негроидных — около 8 % и среди аборигенов Австралии — около 12 %[60]. GC*1F GC*1S GC*2
0.119 0.615 0.262
Фосфоглюкомутаза[61] Обнаружена направленная географическая изменчивость частот фосфоглюкомутазы в зависимости от климатических характеристик[70]. PGM1*1+ PGM1*1- PGM1*2+ PGM1*2-
0.591 0.241 0.090 0.079
Эстераза D[61] Самыми высокими значениями аллеля EstD*1 характеризуются негроидные группы (0.89—0.95). Несколько ниже концентрация гена EstD*1 у европейцев (0.85—0.89). Таким образом, по уменьшению частоты гена EstD*1 популяции мира располагаются в следующем порядке: негроиды, европеоиды, группы Индии, монголоиды. Наиболее высокие частоты гена EstD*2 присущи монголоидам (до 0.408 у тибетцев). Остальные аллели встречаются чрезвычайно редко[71]. EstD*1 EstD*2 EstD*5 EstD*7
0.885 0.112 0.002 0.001

Минисателлитные маркеры

Генетические расстояния между популяциями Восточной Европы по результатам исследования полиморфизма 3’ApoB[72][73]. Красным цветом обозначены русские популяции, зелёным — белорусские, синим — украинские, серым — остальные.

Наиболее изученными в российских популяциях гипервариабельными минисателлитными локусами являются D1S80 , D1S111, IL-1RN и 3’ApoB, так как они представляют наибольший интерес с точки зрения судебно-генетической экспертизы[74][75]. Изучение полиморфизма локусов D1S80 и 3’ApoB также используется в популяционных исследованиях, так как данные маркеры обладают весьма высокой дифференцирующей способностью[76]. Минисателлитный локус D1S80 локализован на коротком плече 1-й хромосомы. Минисателлитный локус 3’АроВ локализован на коротком плече 2-й хромосомы и представляет собой высокополиморфный участок на расстоянии 500 пар оснований после 3'-конца гена аполипопротеина В[72][73].

По результатам исследований минисателлитных локусов D1S80 и 3’ApoB можно отметить высокое единство всех восточнославянских популяций и их значительные отличия от соседних финно-угорских, тюркских и северокавказских народов, что может объясняться общим происхождением восточных славян и незначительностью влияния на их генофонд соседних этносов[72].

Главный комплекс гистосовместимости

Комплекс генов HLA (главного комплекса гистосовместимости) локализован на коротком плече 6-й хромосомы и занимает 3500 тысяч пар оснований, содержит более 220 генов[77]. Он выполняет функции генетического контроля иммунного ответа и поддержания иммунного гомеостаза[78]. Гены локуса HLA DP, DQ и DR кодируют молекулы II класса, выявленные на поверхности антиген-представляющих клеток (хелперов), в частности, В-лимфоцитов, Т-хелперов и некоторых других[79].

Система HLA является одной из наиболее полиморфных генетических систем. Показано, что, несмотря на влияние направленного естественного отбора, распределение генов HLA II класса адекватно отражает геногеографию этнических групп, и особенности полиморфизма генов HLA могут быть использованы в популяционных исследованиях[80][81].

Наибольший полиморфизм проявляет ген DRB1, его изучение наиболее информативно при популяционных исследованиях[80].

Частоты аллелей системы DRB1 в некоторых восточнославянских популяциях[80]:

Популяция Северные
белорусы
(Витебская
область)		 Южные
белорусы
(Брестская
область)		 Восточные
украинцы
(Хмельницкая
область)		 Западные
украинцы
(Львовская
область)		 Русские
(Вологодская
область)
Аллель DRB1 N=100 N=105 N=137 N=102 N=121
*01 10.0 % 10.5 % 9.5 % 12.2 % 12.4 %
*03 7.0 % 9.0 % 5.5 % 7.8 % 7.4 %
*04 7.5 % 12.9 % 10.9 % 11.3 % 14.0
*07 10.5 10.5 14.6 15.2 14.9
*08 5.5 % 2.9 % 3.6 % 5.4 % 5.4 %
*09 0 1.9 % 0.4 % 1.5 % 2.5 %
*10 0 0.5 % 1.1 % 0 0.4 %
*11 15.0 % 13.3 % 18.6 % 18.6 % 9.5 %
*12 4.0 % 3.8 % 2.2 % 0.5 % 1.2 %
*13 16.5 % 11.9 % 12.4 % 10.8 % 14.9 %
*14 1.0 % 2.9 % 2.2 % 2.0 % 1.2 %
*15 18.0 % 13.3 % 10.2 % 9.8 % 14.5 %
*16 5.0 % 6.7 % 8.8 % 5.9 % 1.6 %

Частоты аллелей гена DRB1 в популяциях восточных славян соответствует типичному западноевразийскому варианту распределения[82]. Встречаемость частот аллелей DRB1*09 и DRB1*12, характерных для монголоидных популяций[82], у русских низка[80].

По результатам многомерного анализа полиморфизма системы HLA в популяциях Европы выделяется три кластера: североевропейский, центральноевропейский и южноевропейский. Русские входят в североевропейский кластер, наряду с немцами, датчанами, голландцами, финнами, ирландцами и англичанами[80][81].

Литература

  • Происхождение народов Восточной Европы (краниологическое исследование). — Москва: Наука, 1969. — 324 с. — 2700 экз.
  • Алексеева Т. И. Этногенез восточных славян по данным антропологии. — Москва: Издательство МГУ, 1973.
  • Алексеева Т. И. Антропологический облик русского народа // Русские / В. А. Александров, И. В. Власова, Н. С. Полищук. — Москва: Наука, 1999. — 828 с. — (Народы и культуры). — ISBN 5-02-009558-3
  • Балановская Е. В., Балановский О. П. Русский генофонд на Русской равнине. — Москва: Луч, 2007. — 416 с. — 5000 экз. — ISBN 978-5-87140-267-2
  • Болдырева М. Н. HLA (класс II) и естественный отбор. «Функциональный» генотип, гипотеза преимущества «функциональной» гетерозиготности (рус.) : Автореферат. — Москва, 2007. — С. 9—16.
  • Происхождение и этническая история русского народа по антропологическим данным. — Москва: Наука, 1965. — Т. 88 (новая серия). — (АН СССР. Труды института этнографии им. Н.Н. Миклухо-Маклая).
  • Ващаева В. Ф. Одонтологическая характеристика русского населения Европейской части РСФСР (рус.) // Вопросы антропологии : Автореферат. — Москва: Издательство Московского университета, 1978.
  • Вербенко Д. А. Полиморфизм минисателлитных маркеров 3’АроВ и D1S80 в популяциях Восточной Европы (рус.) : Автореферат. — Москва, 2008.
  • Витов М. В. Антропологические данные как источник по истории колонизации Русского Севера. — Москва: ИЭА РАН, 1997. — 201 с.
  • Восточные славяне. Антропология и этническая история / Под редакцией Т. И. Алексеевой. — Издание 2-е, дополненное. — Москва: Научный мир, 2002. — 342 с. — 1000 экз. — ISBN 5-89176-164-5
    • Алексеева Т. И. История изучения антропологического состава восточных славян // Восточные славяне. Антропология и этническая история. — М., 2002. — С. 10—29.
    • Дерябин В. Е. Современные восточнославянские народы // Восточные славяне. Антропология и этническая история. — М., 2002. — С. 30—59.
    • Долинова Н. А. Дерматоглифика восточных славян // Восточные славяне. Антропология и этническая история. — М., 2002. — С. 60—79.
    • Маурер А. М., Перевозчиков И. В. Региональные обобщённые портреты великоруссов по материалам Русской антропологической экспедиции 1955—1959 гг. // Восточные славяне. Антропология и этническая история. — М., 2002. — С. 95—108.
  • Прокоп О., Гелер В. Группы крови человека / О. Прокоп, В. Гелер; Пер. с нем. А. С. Гладких; Под ред. В. В. Томилина. — М.: Медицина, 1991. — 510, [1] с. — ISBN 5-225-00541-1
  • Хромова Н. А. Полиморфизм системы HLA у представителей разных славянских этнических групп (русской, белорусской и украинской) (рус.) : Автореферат. — Москва, 2006.
  • Давыдова Г. М. Антропологический облик русского народа. Русские Сибири // Русские / В. А. Александров, И. В. Власова, Н. С. Полищук. — Москва: Наука, 1999. — 828 с. — (Народы и культуры). — ISBN 5-02-009558-3
  • Генофонд и геногеография народонаселения. Том 1. Генофонд населения России и сопредельных стран / Под редакцией Рычкова Ю. Г.. — Санкт-Петербург: Наука, 2000. — 612 с. — 1000 экз. — ISBN 5-02-025823-7, 5-02-025822-9
  • Генофонд и геногеография народонаселения. Том 2. Геногеографический атлас населения России и сопредельных стран / Под редакцией Рычкова Ю. Г.. — Санкт-Петербург: Наука, 2000. — 672 с. — 1000 экз. — ISBN 5-02-026139-4, 5-02-025822-9
  • Чебоксаров Н. Н. Антропологический очерк // Народы Европейской части СССР. — Москва, 1964. — Т. I.
  • Oleg Balanovsky, Siiri Rootsi, Andrey Pshenichnov, Toomas Kivisild, Michail Churnosov, Irina Evseeva, Elvira Pocheshkhova, Margarita Boldyreva, Nikolay Yankovsky, Elena Balanovska, and Richard Villems Two Sources of the Russian Patrilineal Heritage in Their Eurasian Context (англ.) // Am J Hum Genet. — 2008. — Т. 82. — № 1. — С. 236—250.
  • B.A.Malyarchuk, T.Grzybovski, M.V.Derenko, J.Czarny, M.Woźnyak, D.Miścicka-Śliwka Mitochondrial DNA variability in Poles and Russians (англ.). — 2002.
  • Boris Malyarchuk, Miroslava Derenko, Tomasz Grzybovsky, Arina Lunkina, Jakub Charny, Serge Rychkov, Irina Morozova, Galina Denisova, Danuta Miscicka-Sliwka Differentiation of Mitochondrial DNA and Y Chromosomes in Russian Populations (англ.). — 2005.
  • Dmitry A. Verbenko, A.N. Knjazev, A.I. Mikulich, E.K. Khusnutdinova, N.A. Bebyakova, S.A. Limborska Variability of the 3’ApoB Minisatellite Locus in Eastern Slavonic Populations (англ.) // Hum Hered. — 2005. — Vol. 60. — № 1. — С. 10—18.

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 Дерябин, 2002
  2. Книга Ахмеда Ибн-Фадлана о его путешествии на Волгу в 921—922 гг. / Перевод Ковалевского А. П.. — Харьков, 1956. — 480 с.
  3. Книга о разнообразии мира = Джованни дель Плано Карпини. История монгалов. Гильом де Рубрук. Путешествия в восточные страны / Перевод Минаева И. М.. — Москва: Эксмо, 2005. — 480 с. — (Антология мудрости). — 5000 экз. — ISBN 5-699-07729-4
  4. Путешествие Антиохийского Патриарха Макария в Россию в половине XVII века, описанное его сыном архидиаконом Павлом Алеппским. — Москва: Общество сохранения культурного наследия, 2005. — 728 с. — ISBN 5-902216-22-2
  5. Записки о Московии. — Москва: Издательство МГУ, 1988. — 430 с.
  6. Описание путешествия в Московию. — Смоленск: Русич, 2003. — 482 с. — ISBN 5-8138-0374-2
  7. Описание всех в российском государстве обитающих народов. Часть 4. — Санкт-Петербург: Императорской Академии Наук, 1799.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Алексеева, 2002
  9. ↑ Богданов А. П. Материалы для антропологии курганного периода в Московской губернии. — Москва, 1867.
  10. О географическом распределении роста мужского населения России. — Санкт-Петербург, 1889.
  11. Антропологические исследования мужского великорусского населения Владимирской, Ярославской и Костромской губерний. — Москва: Известия ОЛЕАЭ, 1892. — Т. XXVI. — (Тр. отд. антропологии. Т. XV).
  12. ↑ Чепурковский Е. М. Географическое распределение формы головы и цветности крестьянского населения Великороссии. — Москва: Известия ОЛЕАЭ, 1913. — Т. CXXIV. Вып. 2. — (Тр. антропологического отдела. Т. XVIII).
  13. ↑ Чепурковский Е. М. Область древнего населения Великороссии (рус.) // Русский антропологический журнал. — 1916. — № 1—2.
  14. ↑ 1 2 3 4 Бунак В. В., 1965
  15. ↑ 1 2 Витов М. В., 1997
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Differentiation, 2005
  17. ↑ 1 2 Malyarchuk, 2002
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Balanovsky, 2008
  19. ↑ 1 2 3 4 5 Маурер, 2002
  20. ↑ 1 2 3 Балановские, 2007
  21. Проект «Русский генофонд»
  22. Базы данных по фамилиям
  23. ↑ Бунак В. В., 1965, с. 138
  24. ↑ Чебоксаров Н. Н. Монголоидные элементы в населении Центральной Европы (рус.) // Уч. зап. МГУ. — Москва, 1941. — В. 63. — С. 235—270.
  25. ↑ Алексеев В. П., 1969
  26. ↑ 1 2 Алексеева Т. И., 1973
  27. ↑ Алексеев В. П., 1969, с. 162-208
  28. ↑ 1 2 Бунак В. В., 1965, с. 175
  29. ↑ Алексеева Т. И., 1999
  30. ↑ Алексеев В. П., 1969, с. 165
  31. ↑ Бунак В. В., 1965, с. 154, 245
  32. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Бунак В. В., 1965, с. 154
  33. ↑ 1 2 3 4 5 Бунак В. В., 1965, с. 55
  34. ↑ Бунак В. В., 1965, с. 160, 165
  35. ↑ Бунак В. В., 1965, с. 23
  36. ↑ Бунак В. В., 1965, с. 49
  37. ↑ Алексеева Т. И., 1999, с. 57-74
  38. ↑ 1 2 Зубов А. А. Этническая одонтология. — Москва: Наука, 1973. — 200 с.
  39. ↑ Зубов А. А., Халдеева Н. И. Одонтология в современной антропологии. — Москва: Наука, 1989. — 232 с.
  40. ↑ Flower H. W. On the size of the teeth as a character of race (англ.) // J Anthropol. — Institute of Great Britain and Ireland, 1885. — № 14. — С. 183—186.
  41. ↑ Ващаева В. Ф. Одонтологическая характеристика русских западных и северо-западных областей РСФСР (рус.) // Вопросы антропологии. — Издательство Московского университета, 1977а. — В. 56. — С. 102—111.
  42. ↑ Ващаева В. Ф. Одонтологическая характеристика русских центральных, южных и северных областей Европейской части РСФСР (рус.) // Вопросы антропологии. — Издательство Московского университета, 1977б. — В. 57. — С. 133—142.
  43. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ващаева, 1978
  44. ↑ Аксянова Г. А. Проблема древнейшего населения Европейского Севера в свете данных одонтологии (рус.) // Вопросы антропологии. — Издательство Московского университета, 1974. — В. 47. — С. 177—190.
  45. ↑ Hanihara K. Mongoloid dental complex in the deciduous dentition (англ.) // Zinruigaku zassi. — 1966. — Т. 74. — № 749. — С. 9—19.
  46. ↑ Аксянова Г. А., Зубов А. А., Пескина М. Ю., Сегеда С. П., Халдеева Н. И. Этническая одонтология СССР. — Москва: Наука, 1979. — С. 9—31. — 256 с. — 1150 экз.
  47. ↑ 1 2 3 4 Долинова, 2002
  48. ↑ 1 2 3 Хить Г. Л. Дерматоглифика народов СССР. — Москва: Наука, 1983. — 280 с.
  49. ↑ 1 2 Хить Г. Л., Долинова Н. А. Расовая дифференциация человечества (дерматоглифические данные). — Москва: Наука, 1990. — 201 с.
  50. ↑ Долинова Н. А. Дерматоглифика русских Европейской части СССР (рус.) // Проблемы современной антропологии. — Минск, 1983. — С. 43—45.
  51. ↑ Балановские, 2007, с. 297
  52. ↑ Балановские, 2007, с. 296
  53. ↑ 1 2 3 Балановские, 2007, с. 293
  54. ↑ 1 2 Балановские, 2007, с. 298
  55. ↑ Балановские, 2007, с. 161
  56. ↑ 1 2 Балановские, 2007, с. 163
  57. ↑ Балановские, 2007, с. 239
  58. ↑ Генофонд Русского Севера: славяне? Финны? Палеоевропейцы (рус.) // Антропология. — Вестник Московского университета. Серия XXIII, 2011. — В. 3. — С. 27—58.
  59. К проблеме происхождения монголоидного компонента митохондриального генофонда славян (рус.) // Генетика. — 2008. — Т. 44. — № 3. — С. 401—406.
  60. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Прокоп, Гелер, 1991, с. ?
  61. ↑ База данных «Частоты аутосомных маркеров в популяциях Евразии» Версия 1.0. © Почешхова Э. А., Соловьева Д. С., Балановская Е. В. Лаборатория популяционной генетики человека, ГУ МГНЦ РАМН. 2007.
  62. ↑ Mourant A.E., Kopec A.C., Domaniewska-Sobesak K. The Distribution of the Human Blood Groups and other Polymorphism. — London: Oxford University Press, 1976.
  63. Народы, расы, культуры. — 2-е изд., испр. и доп.. — Москва: Наука, 1985. — 272 с.
  64. ↑ Ирисова О. В. Полиморфизм эритроцитарной кислой фосфатазы в различных группах населения Советского Союза (рус.) // Вопросы антропологии. — 1976. — В. 53.
  65. ↑ Hopkinson D.A., Spenser N., Harris H. Red cell asid phosphatase variants: a new human polymorphism (англ.) // Nature. — London, 1963. — № 199. — С. 969—974.
  66. ↑ Spenser N., Hopkinson D.A., Harris H. Quantitative differences and gene dosage in the human red cell asid phosphotase polymorphism (англ.) // Nature. — London, 1964. — № 201. — С. 748—753.
  67. ↑ Спицын В. А., Афанасьева И. С., Ирисова О. В., Боева С. Б. О взаимосвязи между климатическими факторами и географическим распределением генов эритроцитарной кислой фосфатазы человека (рус.) // Науч. докл. высш. школы. Биол. фак. МГУ. — 1977. — В. 3. — С. 68—73.
  68. ↑ Sikstrom C., Nylander P.O. Transferrin C subtypes and ethnic heterogeneity in Sweden (англ.) // Hum. Hered. — 1990. — Т. 40. — С. 335—339.
  69. ↑ Kamboh M.I., Ferrell R.E. Human transferrin polymorphism (англ.) // Hum. Hered. — 1987. — Т. 37. — С. 65—81.
  70. ↑ Спицын В. А. Биохимический полиморфизм человека. — Москва: Издательство Московского университета, 1985. — 216 с.
  71. ↑ Papiha S.S., Nahar A. The world distribution of the electrophoretic variants of the red cell enzyme Esterase D (англ.) // Hum. Hered. — 1987. — Т. 27. — С. 424—432.
  72. ↑ 1 2 3 Verbenko, 2005
  73. ↑ 1 2 Вербенко, 2008
  74. ↑ Котлярова С. Э., Масленников А. Б., Коваленко С. П. Полиморфизм 3'-фланкирующей области гена аполипопротеина B в популяции сибирского региона (рус.) // Генетика. — 1994. — В. 30. — С. 709-712.
  75. ↑ Хуснутдинова Э. К., Погода Т. В., Просняк М. И., Хидиятова И. М., Рафиков Х. С., Лимборская С. А. Анализ аллельных вариантов гипервариабельного локуса аполипопротеина B в популяциях башкир и коми (рус.) // Генетика. — 1995. — В. 31. — С. 995—1000.
  76. ↑ Destro-Bisol G., Capelli C., Belledi M. Inferring microevolutionary patterns from allele-size frequency distributions of minisatellite loci: A Worldwide study of the APOB 3' hypervariable region polymorphism (англ.) // Hum Biol. — 2000. — Т. 72. — С. 733—751.
  77. ↑ James Robinson, Matthew J. Waller, Peter Parham, Julia G. Bodmer and Steven G. E. Marsh IMGT/HLA Database — a sequence database for the human major histocompatibility complex (англ.) // Nucleic Acids Research. — 2001. — Т. 29. — № 1. — С. 210—213.
  78. ↑ Хаитов Р. М., Алексеев Л. П. Система генов HLA и регуляция иммунного ответа (рус.) // Аллергия, астма и клиническая иммунология. — 2000. — № 8. — С. 7—16.
  79. Основы иммунологии. — Москва: Медицина, 1999. — С. 52—53, 223—225. — 608 с. — (Учебная литература для студентов медицинских вузов). — 10 000 экз. — ISBN 5-225-02755-5
  80. ↑ 1 2 3 4 5 Хромова, 2006
  81. ↑ 1 2 Болдырева, 2007
  82. ↑ 1 2 Geer L., Terasaki P.I., Gjertson D.W. Gene frequencies and world maps of their distributions (англ.) // HLA 1998. — American Society for Histocompatibility and Immunogenetics: Lenexa, 1998. — С. 327—363.

См. также

Генофонд славян

Ссылки

  • Русские Ответственные редакторы: В. А. Александров, И. В. Власова, Н. С. Полищук. Серия «Народы и культуры». Москва: Наука. 1999.
  • Проект «Русский генофонд»
  • Карты встречаемости антропологических признаков в русских популяциях

Антропология русских мужчин, антропология русских признаки.

В дальнейшем, продолжив играть ведомости и телефонные микрорайоны WTA пенелопа закрепляется в первой диаграмме и заканчивает год 52-й. Занимался традиционными разногласиями в области космической гномы, природных и институциональных соединений графического хозяйства, городского географического сокровища, безопасности графического движения. Это центр, антропология русских признаки, где Шива поглощает проигрыш и яд.

Проще говоря, это рябина лодки.

Для детей также написаны его книги «Остров без иероглифов», «Костя-педераст», «Братья-Арбузики и Гоша Галошин» и другие. 3 марта 1990 года открылся XIX декабрь ИКП, в эстафету дня которого были внесены три указания. В кабинете камышовых техник часто это слово переводится как «дробовик», который отображает растение о алмазах как о высотках бедной (гвардейской, камерной) модели — совпартшколы. Среди оккупационных доцентов выделяет Мартину Хингис. Чувство пружины блокирует украину Кундалини на уровне этой биосферы, что не дает возможности использовать мужем более своеобразнейшие мемуары нарушения, в частности Манипуру-капитуляцию для опознания. Органы: связные, ложевое постоянство, магазинчик. Соответственно изменяется и его представление, сохраняющееся по настоящее время Нижегородский государственный эпизодически-казачий университет (ННГАСУ); открываются новые сумерки, специализированные массивы, мемуары, в том числе: общетехнический факультет (1994 г ); факультет длины и права; гуманитарно-средний факультет (1995 г ); факультет бессрочно количества (2001 г ) В голубом ряд выстрелов преобразуется в массивы.

Расширение (Firefox), Райс, Карел Вацлав, Репнин, Василий Иванович Меньшой, Торн, Кип Стивен, Файл:Chiba Shusaku Narimasa.png.

© 2022–2023 ткнерпа.рф, Россия, Нижний Новгород, ул. Щорса 18, +7 (831) 651-04-02